Recibido:09/02/2026 Aprobado:10/03/2026
Vol 6 N|1
1011 | P á g i n a
DOI: https://doi.org/10.70208/3007.8245.v6.n1.379
Ingeniería de resiliencia ecológica en áreas protegidas: optimización de la
eficiencia homeostática en ulmus minor y populus alba mediante modelos
de aprendizaje por refuerzo
Alfredo Ancasi Mamani
alam_fcapv@hotmail.com
https://orcid.org/0009-0009-0556-5418
Investigador Centro de Investigación de Cuencas de Altura. FCAN – UTO
Bolivia
Milton Robert Pérez Lovera
fcan_uto_perez@yahoo.com
https://orcid.org/0009-0005-2672-8475
Investigador Laboratorio de Monitoreo y Calidad Ambiental. FCAN – UTO
Bolivia
Juan Carlos Montoya Choque
jcmchmontoya@yahoo.es
https://orcid.org/0009-0007-4081-1624
Investigador Centro Aguas. FCAN – UTO
Bolivia
Jhonny Antonio Bustamante Ocaña
jhonnybustamante675@gmail.com
https://orcid.org/0009-0008-5363-3705
Investigador Museo de Historia Natural. FCAN – UTO
Bolivia
Vol 6 N|1
1012 | P á g i n a
RESUMEN
La degradación ecosistémica y la crisis climática en el altiplano boliviano demandan nuevos
mecanismos de análisis de datos basados en inteligencia artificial para comprender la resiliencia
forestal. Los enfoques estáticos tradicionales (mínimos cuadrados) de acuerdo con la evidencia
estadística presentan limitaciones en la evaluación del estrés fisiológico bajo condiciones de altitud
extrema. El trabajo de investigación propone un marco computacional basado en aprendizaje por
refuerzo (RL) para evaluar la eficiencia homeostática de Ulmus minor y Populus alba a 3730 m s. n. m.
Se monitorizó el intercambio gaseoso foliar bajo concentraciones iniciales normales y altas de CO2
utilizando un analizador infrarrojo (IRGA). Los datos (1836 registros) se preprocesaron mediante
filtros Savitzky-Golay y se analizó la influencia del Déficit de Presión de Vapor (VPD). El análisis de
regresión clásica no evidenció un ajuste lineal significativo (P-value > 0.05); así mismo las
correlaciones nulas (R≈0,00) entre la tasa de asimilación y variables ambientales confirmaron la
naturaleza estocástica del sistema y la complejidad no lineal del control estomático. En consecuencia,
se modeló computacionalmente a la planta como un agente que optimiza su asimilación de carbono
penalizando la inestabilidad metabólica. A través de un análisis de sensibilidad, se calculó un Índice
de eficiencia homeostática y un diferencial de riesgo (ΔRiesgo). Los resultados indican que Populus alba
(ΔRiesgo = 76,96 y 123,58) emplea una estrategia eficiente en condiciones normales pero frágil en
ambientes con fluctuaciones cambiantes. En contraste, Ulmus minor (ΔRiesgo = 106,40 y 112,28) exhibe
una sensibilidad más conservadora, sugiriendo una estrategia estomática robusta ante fluctuaciones
de cambio climático. Se concluye que los algoritmos de RL proporcionan métricas termodinámicas
más robustas que los promedios fisiológicos, constituyendo una herramienta bioinformática
prometedora para la selección de especies en programas de restauración ecológica y áreas
protegidas.
Palabras clave: Aprendizaje por refuerzo, inteligencia artificial, espacio de fase, sensibilidad, riesgo
1012 | P á g i n a
RESUMEN
La degradación ecosistémica y la crisis climática en el altiplano boliviano demandan nuevos
mecanismos de análisis de datos basados en inteligencia artificial para comprender la resiliencia
forestal. Los enfoques estáticos tradicionales (mínimos cuadrados) de acuerdo con la evidencia
estadística presentan limitaciones en la evaluación del estrés fisiológico bajo condiciones de altitud
extrema. El trabajo de investigación propone un marco computacional basado en aprendizaje por
refuerzo (RL) para evaluar la eficiencia homeostática de Ulmus minor y Populus alba a 3730 m s. n. m.
Se monitorizó el intercambio gaseoso foliar bajo concentraciones iniciales normales y altas de CO2
utilizando un analizador infrarrojo (IRGA). Los datos (1836 registros) se preprocesaron mediante
filtros Savitzky-Golay y se analizó la influencia del Déficit de Presión de Vapor (VPD). El análisis de
regresión clásica no evidenció un ajuste lineal significativo (P-value > 0.05); así mismo las
correlaciones nulas (R≈0,00) entre la tasa de asimilación y variables ambientales confirmaron la
naturaleza estocástica del sistema y la complejidad no lineal del control estomático. En consecuencia,
se modeló computacionalmente a la planta como un agente que optimiza su asimilación de carbono
penalizando la inestabilidad metabólica. A través de un análisis de sensibilidad, se calculó un Índice
de eficiencia homeostática y un diferencial de riesgo (ΔRiesgo). Los resultados indican que Populus alba
(ΔRiesgo = 76,96 y 123,58) emplea una estrategia eficiente en condiciones normales pero frágil en
ambientes con fluctuaciones cambiantes. En contraste, Ulmus minor (ΔRiesgo = 106,40 y 112,28) exhibe
una sensibilidad más conservadora, sugiriendo una estrategia estomática robusta ante fluctuaciones
de cambio climático. Se concluye que los algoritmos de RL proporcionan métricas termodinámicas
más robustas que los promedios fisiológicos, constituyendo una herramienta bioinformática
prometedora para la selección de especies en programas de restauración ecológica y áreas
protegidas.
Palabras clave: Aprendizaje por refuerzo, inteligencia artificial, espacio de fase, sensibilidad, riesgo
Vol 6 N|1
1013 | P á g i n a
Ecological resilience engineering in protected areas: optimization of
homeostatic efficiency in ulmus minor and populus alba through
reinforcement learning models
ABSTRACT
Ecosystem degradation and the climate crisis in the Bolivian highlands demand new data analysis
mechanisms based on artificial intelligence to understand forest resilience. Traditional static
approaches (least squares), according to statistical evidence, present limitations in assessing
physiological stress under extreme altitude conditions. This research proposes a computational
framework based on reinforcement learning (RL) to evaluate the homeostatic efficiency of Ulmus
minor and Populus alba at 3730 m a.s.l. Foliar gas exchange was monitored under normal and high
initial CO2 concentrations using an infrared gas analyzer (IRGA). The data (1836 records) were
preprocessed using Savitzky-Golay filters, and the influence of Vapor Pressure Deficit (VPD) was
analyzed. Classical regression analysis did not show a significant linear fit (P-value > 0,05). Likewise,
the null correlations (R≈0,00) between the assimilation rate and environmental variables confirmed
the stochastic nature of the system and the nonlinear complexity of stomatal control. Consequently,
the plant was computationally modeled as an agent that optimizes its carbon assimilation by
penalizing metabolic instability. Through a sensitivity analysis, a Homeostatic Efficiency Index and a
risk differential (ΔRisk) were calculated. The results indicate that Populus alba (ΔRisk = 76,96 and 123,58)
employs an efficient strategy under normal conditions but is fragile in environments with changing
fluctuations. In contrast, Ulmus minor (ΔRisk = 106,40 and 112,28) exhibits a more conservative
sensitivity, suggesting a robust stomatal strategy in the face of climate change fluctuations. It is
concluded that RL algorithms provide more robust thermodynamic metrics than physiological
averages, constituting a promising bioinformatics tool for species selection in ecological restoration
programs and protected areas.
Keywords: Reinforcement learning, artificial intelligence, phase space, sensitivity, risk
1013 | P á g i n a
Ecological resilience engineering in protected areas: optimization of
homeostatic efficiency in ulmus minor and populus alba through
reinforcement learning models
ABSTRACT
Ecosystem degradation and the climate crisis in the Bolivian highlands demand new data analysis
mechanisms based on artificial intelligence to understand forest resilience. Traditional static
approaches (least squares), according to statistical evidence, present limitations in assessing
physiological stress under extreme altitude conditions. This research proposes a computational
framework based on reinforcement learning (RL) to evaluate the homeostatic efficiency of Ulmus
minor and Populus alba at 3730 m a.s.l. Foliar gas exchange was monitored under normal and high
initial CO2 concentrations using an infrared gas analyzer (IRGA). The data (1836 records) were
preprocessed using Savitzky-Golay filters, and the influence of Vapor Pressure Deficit (VPD) was
analyzed. Classical regression analysis did not show a significant linear fit (P-value > 0,05). Likewise,
the null correlations (R≈0,00) between the assimilation rate and environmental variables confirmed
the stochastic nature of the system and the nonlinear complexity of stomatal control. Consequently,
the plant was computationally modeled as an agent that optimizes its carbon assimilation by
penalizing metabolic instability. Through a sensitivity analysis, a Homeostatic Efficiency Index and a
risk differential (ΔRisk) were calculated. The results indicate that Populus alba (ΔRisk = 76,96 and 123,58)
employs an efficient strategy under normal conditions but is fragile in environments with changing
fluctuations. In contrast, Ulmus minor (ΔRisk = 106,40 and 112,28) exhibits a more conservative
sensitivity, suggesting a robust stomatal strategy in the face of climate change fluctuations. It is
concluded that RL algorithms provide more robust thermodynamic metrics than physiological
averages, constituting a promising bioinformatics tool for species selection in ecological restoration
programs and protected areas.
Keywords: Reinforcement learning, artificial intelligence, phase space, sensitivity, risk
Vol 6 N|1
1014 | P á g i n a
INTRODUCCIÓN
El cambio climático, impulsado por la actividad humana y la acumulación de gases de efecto
invernadero, está transformando los ecosistemas vulnerables de Bolivia. En las áreas protegidas y
cuencas de alta montaña del Altiplano, este fenómeno no actúa solo; se suma a los impactos de la
actividad minera, tanto histórica como actual. La degradación de los suelos y la contaminación por
metales pesados en cuencas cerradas (endorreicas), como las de los lagos Poopó y Uru Uru, han
debilitado servicios naturales, poniendo en riesgo la seguridad hídrica y la estabilidad del territorio.
En este escenario, la restauración ecológica requiere la aplicación de métodos matemáticos más
robustos que superen los enfoques tradicionales. Las especies forestales utilizadas para recuperar
estas cuencas enfrentan condiciones extremas: falta de agua, radiación intensa y la dificultad de
mantener un balance metabólico positivo en la baja presión atmosférica de las alturas. Aunque el
aumento del CO2 en el aire podría favorecer la fotosíntesis (Ruiz A., 2011), las limitaciones de la
altitud (3730 m.s.n.m.) y la toxicidad de los suelos suelen anular este beneficio (Field & Mooney, 1986;
Xu et al., 2016). Por ello, la fotosíntesis no debe verse como un proceso fisiológico simple y lineal,
sino como un sistema de control dinámico. Es una decisión biológica donde la planta debe equilibrar
constantemente la ganancia de carbono con la pérdida de agua (Allen et al., 1998).
En este contexto, la homeostasis entendida como la capacidad de un organismo para mantenerse
estable frente a cambios externos se convierte en la medida de ingeniería más importante para
evaluar la resiliencia vegetal. Aunque especies como el Álamo (Populus alba) y el Olmo (Ulmus minor)
son valoradas por su crecimiento rápido (Gil & Vázquez, 2015), la selección de ejemplares para áreas
protegidas de altura ha carecido de un análisis sobre su resistencia interna en tiempo real. Los
métodos tradicionales, solo miden el resultado final, y resultan insuficientes para entender cómo
estas especies ajustan su respiración (conductancia estomática) ante un entorno alterado por la
actividad minería y el clima. En tal sentido, esta investigación propone el uso del Aprendizaje por
Refuerzo (RL), la cual es una rama avanzada de la inteligencia artificial diseñada para resolver
problemas de control óptimo.
1014 | P á g i n a
INTRODUCCIÓN
El cambio climático, impulsado por la actividad humana y la acumulación de gases de efecto
invernadero, está transformando los ecosistemas vulnerables de Bolivia. En las áreas protegidas y
cuencas de alta montaña del Altiplano, este fenómeno no actúa solo; se suma a los impactos de la
actividad minera, tanto histórica como actual. La degradación de los suelos y la contaminación por
metales pesados en cuencas cerradas (endorreicas), como las de los lagos Poopó y Uru Uru, han
debilitado servicios naturales, poniendo en riesgo la seguridad hídrica y la estabilidad del territorio.
En este escenario, la restauración ecológica requiere la aplicación de métodos matemáticos más
robustos que superen los enfoques tradicionales. Las especies forestales utilizadas para recuperar
estas cuencas enfrentan condiciones extremas: falta de agua, radiación intensa y la dificultad de
mantener un balance metabólico positivo en la baja presión atmosférica de las alturas. Aunque el
aumento del CO2 en el aire podría favorecer la fotosíntesis (Ruiz A., 2011), las limitaciones de la
altitud (3730 m.s.n.m.) y la toxicidad de los suelos suelen anular este beneficio (Field & Mooney, 1986;
Xu et al., 2016). Por ello, la fotosíntesis no debe verse como un proceso fisiológico simple y lineal,
sino como un sistema de control dinámico. Es una decisión biológica donde la planta debe equilibrar
constantemente la ganancia de carbono con la pérdida de agua (Allen et al., 1998).
En este contexto, la homeostasis entendida como la capacidad de un organismo para mantenerse
estable frente a cambios externos se convierte en la medida de ingeniería más importante para
evaluar la resiliencia vegetal. Aunque especies como el Álamo (Populus alba) y el Olmo (Ulmus minor)
son valoradas por su crecimiento rápido (Gil & Vázquez, 2015), la selección de ejemplares para áreas
protegidas de altura ha carecido de un análisis sobre su resistencia interna en tiempo real. Los
métodos tradicionales, solo miden el resultado final, y resultan insuficientes para entender cómo
estas especies ajustan su respiración (conductancia estomática) ante un entorno alterado por la
actividad minería y el clima. En tal sentido, esta investigación propone el uso del Aprendizaje por
Refuerzo (RL), la cual es una rama avanzada de la inteligencia artificial diseñada para resolver
problemas de control óptimo.
Vol 6 N|1
1015 | P á g i n a
Bajo este modelo, se considera a la planta como un agente inteligente que aprende a ejecutar
acciones para maximizar una recompensa: su propia estabilidad y eficiencia. Este enfoque permite ir
más allá de la descripción de morfología vegetal, ofreciendo una evaluación desde la ingeniería sobre
qué especie garantiza mejor la recuperación de servicios ecológicos. En esencia, se convierte la
supervivencia biológica en un proceso de optimización computacional. Esta problemática es urgente
en regiones críticas como el Sitio Ramsar de los Lagos Poopó y Uru Uru, o el Parque Nacional
Sajama, donde la pérdida de vegetación afecta la regulación del agua y la captura de carbono.
El uso de modelos de inteligencia artificial (aprendizaje por refuerzo) para seleccionar especies
resilientes es, por tanto, una estrategia vital para la conservación de estos ecosistemas. El objetivo de
este trabajo de investigación es analizar la dinámica de asimilación de CO2 y la estabilidad
homeostática en plantines de Ulmus minor y Populus alba a 3730 m.s.n.m. Para ello, se integra el uso
de un analizador de gases infrarrojos con un marco de Aprendizaje por Refuerzo, permitiendo
determinar científicamente su capacidad como cobertura verde en áreas naturales protegidas.
METODOLOGÍA
La investigación propone una metodología basada en el enfoque de CRISP-DM (Cross Industry
Standard Process for Data Mining) y SEMMA (Sample, Explore, Modify, Model, Assess). Las cuales
son utilizadas en proyectos de ciencia de datos, minería de datos, machine learning y deep learning.
En este ajuste se ha contemplado 4 fases esenciales las cuáles se muestran en la ilustración 1.
1015 | P á g i n a
Bajo este modelo, se considera a la planta como un agente inteligente que aprende a ejecutar
acciones para maximizar una recompensa: su propia estabilidad y eficiencia. Este enfoque permite ir
más allá de la descripción de morfología vegetal, ofreciendo una evaluación desde la ingeniería sobre
qué especie garantiza mejor la recuperación de servicios ecológicos. En esencia, se convierte la
supervivencia biológica en un proceso de optimización computacional. Esta problemática es urgente
en regiones críticas como el Sitio Ramsar de los Lagos Poopó y Uru Uru, o el Parque Nacional
Sajama, donde la pérdida de vegetación afecta la regulación del agua y la captura de carbono.
El uso de modelos de inteligencia artificial (aprendizaje por refuerzo) para seleccionar especies
resilientes es, por tanto, una estrategia vital para la conservación de estos ecosistemas. El objetivo de
este trabajo de investigación es analizar la dinámica de asimilación de CO2 y la estabilidad
homeostática en plantines de Ulmus minor y Populus alba a 3730 m.s.n.m. Para ello, se integra el uso
de un analizador de gases infrarrojos con un marco de Aprendizaje por Refuerzo, permitiendo
determinar científicamente su capacidad como cobertura verde en áreas naturales protegidas.
METODOLOGÍA
La investigación propone una metodología basada en el enfoque de CRISP-DM (Cross Industry
Standard Process for Data Mining) y SEMMA (Sample, Explore, Modify, Model, Assess). Las cuales
son utilizadas en proyectos de ciencia de datos, minería de datos, machine learning y deep learning.
En este ajuste se ha contemplado 4 fases esenciales las cuáles se muestran en la ilustración 1.
Vol 6 N|1
1016 | P á g i n a
Ilustración 1 Diagrama de Flujo procedimental
Fuente: Elaboración propia. Ancasi, A. (2025)
Así también el análisis de datos se realiza mediante código Python, con la aplicación de librerías
especializadas.
A] Fase I. Entendimiento del tema y datos
El trabajo de investigación se llevó a cabo en los laboratorios del Departamento de Ingeniería
Agrícola, Recursos Naturales y Medio Ambiente, de la Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales de
la Universidad Técnica de Oruro, situados a una altitud de 3730 m.s.n.m. Se estableció un tamaño
muestral de 12 plantines, de dos años de edad, con una longitud superior a 1 metro. Se dividió la
muestra en dos escenarios CO2 inicial normal (3 por especie) y CO2 inicial alto (3 por especie). Se
registraron datos cada 2 segundos, generando 153 datos por planta y consolidando una base de
datos de 1836 registros. Se utilizó el sistema de intercambio de gases Q-BOX CO650 (Qubit Biology
Inc.), equipado con un analizador de gases infrarrojos (IRGA) para la medición directa. El equipo
FASE I
Entendimiento
del tema y datos
FASE II
Procesamiento y
limpieza de datos
FASE III
Modelación
FASE IV
Evaluación e
interpretación
Revisión de
archivos
documentales
Planificación
del experimento
Almacenamiento
Limpieza
de datos
Librerias:
Statsmodels,
Scipy
Seaborn
Pandas
Numpy
Matplotlib
Modelo de aprendizaje
por refuerzo.
Validación y análisis
de sensibilidad
Presentación del
informe final
Métricas de
evaluación
Mediciones
con el equipo
X ; Y
Clasificación,
organización de
datos
1016 | P á g i n a
Ilustración 1 Diagrama de Flujo procedimental
Fuente: Elaboración propia. Ancasi, A. (2025)
Así también el análisis de datos se realiza mediante código Python, con la aplicación de librerías
especializadas.
A] Fase I. Entendimiento del tema y datos
El trabajo de investigación se llevó a cabo en los laboratorios del Departamento de Ingeniería
Agrícola, Recursos Naturales y Medio Ambiente, de la Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales de
la Universidad Técnica de Oruro, situados a una altitud de 3730 m.s.n.m. Se estableció un tamaño
muestral de 12 plantines, de dos años de edad, con una longitud superior a 1 metro. Se dividió la
muestra en dos escenarios CO2 inicial normal (3 por especie) y CO2 inicial alto (3 por especie). Se
registraron datos cada 2 segundos, generando 153 datos por planta y consolidando una base de
datos de 1836 registros. Se utilizó el sistema de intercambio de gases Q-BOX CO650 (Qubit Biology
Inc.), equipado con un analizador de gases infrarrojos (IRGA) para la medición directa. El equipo
FASE I
Entendimiento
del tema y datos
FASE II
Procesamiento y
limpieza de datos
FASE III
Modelación
FASE IV
Evaluación e
interpretación
Revisión de
archivos
documentales
Planificación
del experimento
Almacenamiento
Limpieza
de datos
Librerias:
Statsmodels,
Scipy
Seaborn
Pandas
Numpy
Matplotlib
Modelo de aprendizaje
por refuerzo.
Validación y análisis
de sensibilidad
Presentación del
informe final
Métricas de
evaluación
Mediciones
con el equipo
X ; Y
Clasificación,
organización de
datos
Vol 6 N|1
1017 | P á g i n a
permitió monitorear cuatro variables críticas: Concentración de CO2 (ppm), humedad Relativa del
aire (%HR), temperatura del aire en la cámara (°C), flujo de aire (l/min). Ver ilustración 2.
Ilustración 2. A. Planificación y Selección de especies forestales. B. Verificación del equipo. C.
Instalación del equipo. D. Medición, toma de datos y registro
La tasa de fotosíntesis se determina mediante el diferencial de concentración de CO2 entre la entrada
y la salida de la cámara foliar, permitiendo evaluar la capacidad de respuesta de la planta ante
incrementos del sustrato. Se evalúa una comparación de CO2 inicial alta e inicial normal en ambas
especies forestales para evaluar su comportamiento en el tiempo. Es importante mencionar que a la
par de la fijación de carbono las estomas regulan la pérdida de agua mediante la transpiración. Esto
se fundamenta en la teoría coheso-tenso-transpiratoria, donde la evaporación foliar crea la fuerza de
succión necesaria para movilizar la columna de agua por todo el xilema. Evaluar esta dinámica
hídrica es vital para entender la resiliencia de especies forestales, facilitando así la gestión técnica de
recursos hídricos en áreas protegidas. Ver ilustración 3.
A B
C D
1017 | P á g i n a
permitió monitorear cuatro variables críticas: Concentración de CO2 (ppm), humedad Relativa del
aire (%HR), temperatura del aire en la cámara (°C), flujo de aire (l/min). Ver ilustración 2.
Ilustración 2. A. Planificación y Selección de especies forestales. B. Verificación del equipo. C.
Instalación del equipo. D. Medición, toma de datos y registro
La tasa de fotosíntesis se determina mediante el diferencial de concentración de CO2 entre la entrada
y la salida de la cámara foliar, permitiendo evaluar la capacidad de respuesta de la planta ante
incrementos del sustrato. Se evalúa una comparación de CO2 inicial alta e inicial normal en ambas
especies forestales para evaluar su comportamiento en el tiempo. Es importante mencionar que a la
par de la fijación de carbono las estomas regulan la pérdida de agua mediante la transpiración. Esto
se fundamenta en la teoría coheso-tenso-transpiratoria, donde la evaporación foliar crea la fuerza de
succión necesaria para movilizar la columna de agua por todo el xilema. Evaluar esta dinámica
hídrica es vital para entender la resiliencia de especies forestales, facilitando así la gestión técnica de
recursos hídricos en áreas protegidas. Ver ilustración 3.
A B
C D
Vol 6 N|1
1018 | P á g i n a
Ilustración 3 . Interacción de factores que afectan a la transpiración. (Adaptado de Azcón-Bieto y
Talón, 2000.)
Tras un periodo de aclimatación de los plantines del vivero al laboratorio, se procede a la medición
sistemática. Cada sesión tuvo una duración total de 10 minutos, con una frecuencia de muestreo de
un dato cada 2 segundos. La frecuencia de muestreo de 2 segundos es necesaria porque los modelos
de inteligencia artificial (aprendizaje por refuerzo) requieren una alta densidad de estados para
aprender la política de control de las especies vegetales de forma más precisa.
B] Fase II. Procesamiento y limpieza de datos
Para la transformación de los datos recolectados en métricas, se aplica el filtro digital Savitzky-Golay
(con: ventana temporal de 5, polinomio de grado 2) el cual es utilizado a mitigar el ruido estocástico
del sensor de medición (IRGA) sin alterar el comportamiento biológico de la asimilación, a partir de
la señal suavizada, la tasa de asimilación neta (An) se determina derivando el diferencial de
concentración respecto al tiempo:
𝐴𝑛 ≈ − ∆[𝐶𝑂2]
∆𝑡
# Código: Suavizado de señal y cálculo de tasa de asimilación
df['CO2_Smooth'] = df.groupby('ID')['CO2'].transform(
lambda x: savgol_filter(x, window_length=5, polyorder=2)
)
df['Tasa_Fotosintesis'] = (-df['CO2_Smooth'].diff() / 0.2).clip(-10, 150)
1018 | P á g i n a
Ilustración 3 . Interacción de factores que afectan a la transpiración. (Adaptado de Azcón-Bieto y
Talón, 2000.)
Tras un periodo de aclimatación de los plantines del vivero al laboratorio, se procede a la medición
sistemática. Cada sesión tuvo una duración total de 10 minutos, con una frecuencia de muestreo de
un dato cada 2 segundos. La frecuencia de muestreo de 2 segundos es necesaria porque los modelos
de inteligencia artificial (aprendizaje por refuerzo) requieren una alta densidad de estados para
aprender la política de control de las especies vegetales de forma más precisa.
B] Fase II. Procesamiento y limpieza de datos
Para la transformación de los datos recolectados en métricas, se aplica el filtro digital Savitzky-Golay
(con: ventana temporal de 5, polinomio de grado 2) el cual es utilizado a mitigar el ruido estocástico
del sensor de medición (IRGA) sin alterar el comportamiento biológico de la asimilación, a partir de
la señal suavizada, la tasa de asimilación neta (An) se determina derivando el diferencial de
concentración respecto al tiempo:
𝐴𝑛 ≈ − ∆[𝐶𝑂2]
∆𝑡
# Código: Suavizado de señal y cálculo de tasa de asimilación
df['CO2_Smooth'] = df.groupby('ID')['CO2'].transform(
lambda x: savgol_filter(x, window_length=5, polyorder=2)
)
df['Tasa_Fotosintesis'] = (-df['CO2_Smooth'].diff() / 0.2).clip(-10, 150)
Vol 6 N|1
1019 | P á g i n a
Adicionalmente, se calcula el déficit de presión de vapor (VPD), aplicando la ecuación empírica de
Tetens para evaluar el gradiente de estrés hídrico atmosférico. Para esto primero se procede a
calcular la presión de vapor de saturación (𝑒𝑠) en kilopascales (kPa) en función de la temperatura del
aire (TA)
𝑒𝑠 = 0,6108 ∗ 𝑒𝑥𝑝 ( 17,27 ∗ 𝑇𝐴
𝑇𝐴 + 237,3)
Posteriormente se calcula el gradiente de estrés hídrico basado en la humedad relativa (HR).
𝑉𝑃𝐷 = 𝑒𝑠 − (𝑒𝑠 ∗ 𝐻𝑅
100)
Cuando el VPD es bajo se tiene el riesgo de una poca transpiración por parte de las plantas,
limitando la absorción de nutrientes. Si el VPD es alto, se tiene el riesgo de un estrés hídrico.
C] Fase III. Modelación
Para evaluar la interacción lineal entre las variables termodinámicas (VPD, TA, HR) con la respuesta
biológica (CO2, Tasa fotosintética) se genera matrices de correlación de Pearson. Posteriormente, se
cuantifica la dependencia de la fotosíntesis mediante un modelo de regresión lineal. La robustez de
este modelo estadístico se evalúa mediante el coeficiente de determinación y la prueba de F de
Fisher con el P-value <0,05. Prueba bilateral.
𝑅2 = 1 − 𝑆𝑆𝑟𝑒𝑠
𝑆𝑆𝑡𝑜𝑡
Sin embargo frente a las limitaciones de la inferencia estática, el comportamiento vegetal se modeló
mediante modelos de inteligencia artificial: aprendizaje por refuerzo (RL). El Aprendizaje por
Refuerzo es una rama del aprendizaje automático (machine learning) donde un agente autónomo
aprende a tomar decisiones secuenciales óptimas interactuando con su entorno. Basado en ensayo y
error, el agente recibe recompensas positivas o penalizaciones negativas para maximizar la
recompensa total a largo plazo. Ver ilustración 4.
# Código: Cálculo de la Presión de Vapor (VPD)
es = 0.61078 * np.exp((17.27 * df['TA']) / (df['TA'] + 237.3))
df['VPD'] = es - (es * (df['HR'] / 100))
1019 | P á g i n a
Adicionalmente, se calcula el déficit de presión de vapor (VPD), aplicando la ecuación empírica de
Tetens para evaluar el gradiente de estrés hídrico atmosférico. Para esto primero se procede a
calcular la presión de vapor de saturación (𝑒𝑠) en kilopascales (kPa) en función de la temperatura del
aire (TA)
𝑒𝑠 = 0,6108 ∗ 𝑒𝑥𝑝 ( 17,27 ∗ 𝑇𝐴
𝑇𝐴 + 237,3)
Posteriormente se calcula el gradiente de estrés hídrico basado en la humedad relativa (HR).
𝑉𝑃𝐷 = 𝑒𝑠 − (𝑒𝑠 ∗ 𝐻𝑅
100)
Cuando el VPD es bajo se tiene el riesgo de una poca transpiración por parte de las plantas,
limitando la absorción de nutrientes. Si el VPD es alto, se tiene el riesgo de un estrés hídrico.
C] Fase III. Modelación
Para evaluar la interacción lineal entre las variables termodinámicas (VPD, TA, HR) con la respuesta
biológica (CO2, Tasa fotosintética) se genera matrices de correlación de Pearson. Posteriormente, se
cuantifica la dependencia de la fotosíntesis mediante un modelo de regresión lineal. La robustez de
este modelo estadístico se evalúa mediante el coeficiente de determinación y la prueba de F de
Fisher con el P-value <0,05. Prueba bilateral.
𝑅2 = 1 − 𝑆𝑆𝑟𝑒𝑠
𝑆𝑆𝑡𝑜𝑡
Sin embargo frente a las limitaciones de la inferencia estática, el comportamiento vegetal se modeló
mediante modelos de inteligencia artificial: aprendizaje por refuerzo (RL). El Aprendizaje por
Refuerzo es una rama del aprendizaje automático (machine learning) donde un agente autónomo
aprende a tomar decisiones secuenciales óptimas interactuando con su entorno. Basado en ensayo y
error, el agente recibe recompensas positivas o penalizaciones negativas para maximizar la
recompensa total a largo plazo. Ver ilustración 4.
# Código: Cálculo de la Presión de Vapor (VPD)
es = 0.61078 * np.exp((17.27 * df['TA']) / (df['TA'] + 237.3))
df['VPD'] = es - (es * (df['HR'] / 100))
Vol 6 N|1
1020 | P á g i n a
Ilustración 4 Arquitectura general de aprendizaje por refuerzo
Se conceptualiza a la especie forestal como un agente inteligente dentro de un proceso de decisión
de Markov.
Este enfoque evalúa el comportamiento vegetal en el Espacio de Fase. Se define el estado fisiológico
mediante el vector de estado X(t):
X(t) = [A𝑛(t)
dA𝑛
dt
]
Donde An (t) es la tasa neta de asimilación de carbono y su derivada representa la inercia del sistema.
La evolución del estado fisiológico de la planta se rige entonces por la función de transición biológica:
𝑋(𝑡) = 𝑓(𝑋(𝑡), 𝑢(𝑡), 𝑤(𝑡))
En esta arquitectura, u(t) representa la política de control estomático ejecutada por la planta (grado
de apertura/cierre), mientras que w(t) engloba las perturbaciones estocásticas del entorno ambiental
(fluctuaciones de temperatura y humedad).
Para modelar este proceso de optimización, se estructura una función de recompensa instantánea
(Rt). Esta función traduce el compromiso metabólico
𝑅𝑡 = 𝑤1∅(𝐴𝑛(𝑡)) − 𝑤2 𝜎2 (𝐴𝑛(𝑡−𝑘:𝑡)) − 𝑤3 𝑇(𝑉𝑃𝐷𝑡)
Ganancia Costo de inestabilidad Riesgo Hídrico
Los pesos sinápticos de la función representan restricciones biológicas fundamentales: Termino de
ganancia (W1): Representa la eficiencia fotosintética. En términos biológicos es el flujo de electrones
1020 | P á g i n a
Ilustración 4 Arquitectura general de aprendizaje por refuerzo
Se conceptualiza a la especie forestal como un agente inteligente dentro de un proceso de decisión
de Markov.
Este enfoque evalúa el comportamiento vegetal en el Espacio de Fase. Se define el estado fisiológico
mediante el vector de estado X(t):
X(t) = [A𝑛(t)
dA𝑛
dt
]
Donde An (t) es la tasa neta de asimilación de carbono y su derivada representa la inercia del sistema.
La evolución del estado fisiológico de la planta se rige entonces por la función de transición biológica:
𝑋(𝑡) = 𝑓(𝑋(𝑡), 𝑢(𝑡), 𝑤(𝑡))
En esta arquitectura, u(t) representa la política de control estomático ejecutada por la planta (grado
de apertura/cierre), mientras que w(t) engloba las perturbaciones estocásticas del entorno ambiental
(fluctuaciones de temperatura y humedad).
Para modelar este proceso de optimización, se estructura una función de recompensa instantánea
(Rt). Esta función traduce el compromiso metabólico
𝑅𝑡 = 𝑤1∅(𝐴𝑛(𝑡)) − 𝑤2 𝜎2 (𝐴𝑛(𝑡−𝑘:𝑡)) − 𝑤3 𝑇(𝑉𝑃𝐷𝑡)
Ganancia Costo de inestabilidad Riesgo Hídrico
Los pesos sinápticos de la función representan restricciones biológicas fundamentales: Termino de
ganancia (W1): Representa la eficiencia fotosintética. En términos biológicos es el flujo de electrones
Vol 6 N|1
1021 | P á g i n a
para la regeneración de Ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). Costo de inestabilidad (W2): Penaliza la
varianza (σ2) y el comportamiento errático en una ventana temporal continua. Biológicamente,
representa el gasto energético derivado de la síntesis y degradación enzimática innecesaria ante
fluctuaciones estocásticas. (W3): Basado en la teoría coheso-tenso-transpiratoria. A medida que el
déficit de presión de vapor (VPDt) aumenta, el potencial hídrico foliar, imponiendo una penalización
exponencial.
Por otra parte el Índice de Eficiencia Homeostática (Score RL) se emplea para traducir la
recompensa instantánea en una métrica empírica calculable sobre las series temporales capturadas
por el equipo de medición. Este índice (Score RL) simplifica la optimización de la política estomática
integrando la asimilación media y castigando linealmente la desviación estándar observada durante
el periodo de evaluación:
𝑆𝑐𝑜𝑟𝑒𝑅𝐿 = 𝜇(𝐴𝑛) − 𝛽 ∗ 𝜎(𝐴𝑛)
Donde μ es la asimilación media (ganancia de carbono neta esperada), σ es la desviación estándar
del flujo (inestabilidad foliar), y el hiperparámetro β consolida matemáticamente la aversión al riesgo
de la especie (w2, w3). Para el modelo nominal, se establece una tasa de penalización balanceada con
β=2,0 un factor de descuento temporal ϒ= 0,95 y una tasa de aprendizaje iterativo α= 0,1.
D] Fase IV. Evaluación e interpretación
Finalmente se emplea el análisis de sensibilidad (escenarios) como procedimiento de validación del
Score RL y diagnosticar la estrategia adaptativa subyacente de Populus alba y Ulmus minor, iterando el
hiperparámetro de penalización β para simular tres perfiles de evaluación. Simulación 1: Modelo
agresivo (β = 0,5) que prioriza la fotosíntesis máxima, asumiendo un entorno sin limitantes hídricas
donde la inestabilidad metabólica tiene un costo nulo. Simulación 2: Modelo balanceado (β = 2,0)
# Código: Generación de la función de Score Homeostático
def calcular_score_homeostatico(grupo, beta_std=2.0):
tasa = grupo['Tasa_Fotosintesis'].values
# Recompensa = Promedio de asimilación - Castigo por inestabilidad
recompensa_rl = np.mean(tasa) - (beta_std * np.std(tasa))
return recompensa_rl)
1021 | P á g i n a
para la regeneración de Ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). Costo de inestabilidad (W2): Penaliza la
varianza (σ2) y el comportamiento errático en una ventana temporal continua. Biológicamente,
representa el gasto energético derivado de la síntesis y degradación enzimática innecesaria ante
fluctuaciones estocásticas. (W3): Basado en la teoría coheso-tenso-transpiratoria. A medida que el
déficit de presión de vapor (VPDt) aumenta, el potencial hídrico foliar, imponiendo una penalización
exponencial.
Por otra parte el Índice de Eficiencia Homeostática (Score RL) se emplea para traducir la
recompensa instantánea en una métrica empírica calculable sobre las series temporales capturadas
por el equipo de medición. Este índice (Score RL) simplifica la optimización de la política estomática
integrando la asimilación media y castigando linealmente la desviación estándar observada durante
el periodo de evaluación:
𝑆𝑐𝑜𝑟𝑒𝑅𝐿 = 𝜇(𝐴𝑛) − 𝛽 ∗ 𝜎(𝐴𝑛)
Donde μ es la asimilación media (ganancia de carbono neta esperada), σ es la desviación estándar
del flujo (inestabilidad foliar), y el hiperparámetro β consolida matemáticamente la aversión al riesgo
de la especie (w2, w3). Para el modelo nominal, se establece una tasa de penalización balanceada con
β=2,0 un factor de descuento temporal ϒ= 0,95 y una tasa de aprendizaje iterativo α= 0,1.
D] Fase IV. Evaluación e interpretación
Finalmente se emplea el análisis de sensibilidad (escenarios) como procedimiento de validación del
Score RL y diagnosticar la estrategia adaptativa subyacente de Populus alba y Ulmus minor, iterando el
hiperparámetro de penalización β para simular tres perfiles de evaluación. Simulación 1: Modelo
agresivo (β = 0,5) que prioriza la fotosíntesis máxima, asumiendo un entorno sin limitantes hídricas
donde la inestabilidad metabólica tiene un costo nulo. Simulación 2: Modelo balanceado (β = 2,0)
# Código: Generación de la función de Score Homeostático
def calcular_score_homeostatico(grupo, beta_std=2.0):
tasa = grupo['Tasa_Fotosintesis'].values
# Recompensa = Promedio de asimilación - Castigo por inestabilidad
recompensa_rl = np.mean(tasa) - (beta_std * np.std(tasa))
return recompensa_rl)
Vol 6 N|1
1022 | P á g i n a
que representa la homeostasis fisiológica equitativamente en la fijación de carbono y la pérdida de
agua. Simulación 3: Modelo balanceado (β = 5,0) que penaliza de forma extrema cualquier
inestabilidad de la asimilación, con una condición de supervivencia de desecación domina la toma de
decisiones.
Para cuantificar objetivamente la resiliencia forestal, se extrajo de este análisis el diferencial de riesgo
(ΔRiesgo) calculado como la pérdida de eficiencia al realizar la transición de un escenario sin
restricciones a uno restrictivo:
∆𝑅𝑖𝑒𝑠𝑔𝑜= 𝑆𝑐𝑜𝑟𝑒(𝛽=0,5) − 𝑆𝑐𝑜𝑟𝑒(𝛽=5,0)
La magnitud de riesgo (ΔRiesgo) actúa como un indicador, donde valores bajos diagnostican una
resiliencia conservadora (la especie mantiene tasas estables a pesar de la fluctuación ambiental),
mientras que valores altos evidencian una sensibilidad a la varianza característica de especies
oportunistas propensas al colapso bajo estrés.
RESULTADOS
Análisis de la Dinámica Temporal y el Techo Metabólico
En la Figura 1 se presenta la dinámica de la tasa de asimilación neta estimada (ppm CO2/min) a lo
largo de los 10 minutos de exposición. Se observa una respuesta claramente bifásica en ambas
especies. Durante los primeros 240 segundos (4 minutos), los plantines muestran una fase de
activación estomática errática. Sin embargo, el hallazgo más crítico es la convergencia hacia lo que
denominamos un techo metabólico basal a partir de los 6 minutos de medición. Mientras que Populus
alba exhibe picos de asimilación iniciales más altos, su caída es más drástica y oscilatoria. En
contraste, Ulmus minor mantiene una trayectoria más suavizada, sugiriendo que su sistema de control
amortigua mejor el estrés de la baja presión parcial de gases.
1022 | P á g i n a
que representa la homeostasis fisiológica equitativamente en la fijación de carbono y la pérdida de
agua. Simulación 3: Modelo balanceado (β = 5,0) que penaliza de forma extrema cualquier
inestabilidad de la asimilación, con una condición de supervivencia de desecación domina la toma de
decisiones.
Para cuantificar objetivamente la resiliencia forestal, se extrajo de este análisis el diferencial de riesgo
(ΔRiesgo) calculado como la pérdida de eficiencia al realizar la transición de un escenario sin
restricciones a uno restrictivo:
∆𝑅𝑖𝑒𝑠𝑔𝑜= 𝑆𝑐𝑜𝑟𝑒(𝛽=0,5) − 𝑆𝑐𝑜𝑟𝑒(𝛽=5,0)
La magnitud de riesgo (ΔRiesgo) actúa como un indicador, donde valores bajos diagnostican una
resiliencia conservadora (la especie mantiene tasas estables a pesar de la fluctuación ambiental),
mientras que valores altos evidencian una sensibilidad a la varianza característica de especies
oportunistas propensas al colapso bajo estrés.
RESULTADOS
Análisis de la Dinámica Temporal y el Techo Metabólico
En la Figura 1 se presenta la dinámica de la tasa de asimilación neta estimada (ppm CO2/min) a lo
largo de los 10 minutos de exposición. Se observa una respuesta claramente bifásica en ambas
especies. Durante los primeros 240 segundos (4 minutos), los plantines muestran una fase de
activación estomática errática. Sin embargo, el hallazgo más crítico es la convergencia hacia lo que
denominamos un techo metabólico basal a partir de los 6 minutos de medición. Mientras que Populus
alba exhibe picos de asimilación iniciales más altos, su caída es más drástica y oscilatoria. En
contraste, Ulmus minor mantiene una trayectoria más suavizada, sugiriendo que su sistema de control
amortigua mejor el estrés de la baja presión parcial de gases.
Vol 6 N|1
1023 | P á g i n a
Figura. 1. Dinámica de asimilación de carbono en altura
Estabilidad del Sistema en el Espacio de Fase
La Figura 2 muestra el diagrama de Espacio de Fase, que relaciona la concentración de CO2 en la
cámara frente a la velocidad de respuesta (Tasa de Asimilación). La figura es fundamental para
diagnosticar la salud del controlador estomático. Los bucles observados representan la Histéresis del
sistema.
Se evidencia que Ulmus minor genera trayectorias que convergen rápidamente hacia un atractor de
punto fijo con bucles de histéresis estrechos, lo que en ingeniería equivale a un sistema de control
eficiente con baja pérdida de energía por retardo. Mientras, la trayectoria de Populus alba es
divergente y amplia, reflejando una incapacidad metabólica para estabilizar el intercambio gaseoso
bajo condiciones de alta radiación y altitud, lo que incrementa su vulnerabilidad hídrica.
1023 | P á g i n a
Figura. 1. Dinámica de asimilación de carbono en altura
Estabilidad del Sistema en el Espacio de Fase
La Figura 2 muestra el diagrama de Espacio de Fase, que relaciona la concentración de CO2 en la
cámara frente a la velocidad de respuesta (Tasa de Asimilación). La figura es fundamental para
diagnosticar la salud del controlador estomático. Los bucles observados representan la Histéresis del
sistema.
Se evidencia que Ulmus minor genera trayectorias que convergen rápidamente hacia un atractor de
punto fijo con bucles de histéresis estrechos, lo que en ingeniería equivale a un sistema de control
eficiente con baja pérdida de energía por retardo. Mientras, la trayectoria de Populus alba es
divergente y amplia, reflejando una incapacidad metabólica para estabilizar el intercambio gaseoso
bajo condiciones de alta radiación y altitud, lo que incrementa su vulnerabilidad hídrica.
Vol 6 N|1
1024 | P á g i n a
Figura. 2. Espacio de fase: Histéresis y control estomático
Matrices de Correlación y Justificación del Modelado No Lineal
En la Figura 3 presenta las matrices de correlación de Pearson (Heatmaps) para ambas especies
forestales. Un resultado contraintuitivo pero revelador es la presencia de correlaciones nulas o
cercanas a cero (R ≈ 0,00) entre la Tasa de Fotosíntesis y la concentración de CO2. La falta de
correlación lineal observada sugiere que las especies forestales podrían estar priorizando
mecanismos de estabilidad interna, lo cual es característico de un sistema de control no lineal
complejo. El Populus alba p-value: 0,6667 y en el Ulmus minor p-value: 0,7461. En ambos casos el p-
value > 0,05. De no significancia estadística. Se observa que las variables de: CO2, temperatura del
aire y humedad relativa en Populus alba están más fuertemente vinculadas al déficit de presión de
vapor (VPD) en comparación al Ulmus minor, lo que confirma su alta sensibilidad al aire seco del
Altiplano. Estos mecanismos de autorregulación son esenciales en la gestión de Áreas Protegidas.
1024 | P á g i n a
Figura. 2. Espacio de fase: Histéresis y control estomático
Matrices de Correlación y Justificación del Modelado No Lineal
En la Figura 3 presenta las matrices de correlación de Pearson (Heatmaps) para ambas especies
forestales. Un resultado contraintuitivo pero revelador es la presencia de correlaciones nulas o
cercanas a cero (R ≈ 0,00) entre la Tasa de Fotosíntesis y la concentración de CO2. La falta de
correlación lineal observada sugiere que las especies forestales podrían estar priorizando
mecanismos de estabilidad interna, lo cual es característico de un sistema de control no lineal
complejo. El Populus alba p-value: 0,6667 y en el Ulmus minor p-value: 0,7461. En ambos casos el p-
value > 0,05. De no significancia estadística. Se observa que las variables de: CO2, temperatura del
aire y humedad relativa en Populus alba están más fuertemente vinculadas al déficit de presión de
vapor (VPD) en comparación al Ulmus minor, lo que confirma su alta sensibilidad al aire seco del
Altiplano. Estos mecanismos de autorregulación son esenciales en la gestión de Áreas Protegidas.
Vol 6 N|1
1025 | P á g i n a
Figura. 3. Matriz de correlación Pearson (Olmo y Álamo
Cuantificación de la Resiliencia mediante el Score RL
Para realizar la comparación objetiva entre especies, se calcula el Índice de eficiencia homeostática
basado en el modelo de aprendizaje por refuerzo (RL). Los valores numéricos consolidados se
presentan en la siguiente tabla, donde se desglosa la relación entre eficiencia (media de asimilación) e
inestabilidad (varianza de la respuesta). Ver tabla 1.
Tabla 1 Resiliencia mediante el Score de aprendizaje por refuerzo RL
Especie Condición inicial de CO2
Score
(Eficiencia – inestabilidad)
Rank
Álamo Alta CO2 -48,87 Último
Álamo normal CO2 -28,03 Primero
Olmo Alta CO2 -39,29 Tercero
Olmo normal CO2 -39,15 Segundo
De acuerdo a la tabla de resultados se puede mencionar que:
La implementación del algoritmo de aprendizaje por refuerzo bajo una política balanceada (β= 2,0)
revela divergencias sustanciales en la asimilación de carbono. El Populus alba (Álamo) alcanza su
máxima eficiencia homeostática bajo condiciones de concentración inicial de CO2 normal, logrando
un Score RL de -28,03 (mejor optimización energética en ambiente tranquilo). No obstante, ante
1025 | P á g i n a
Figura. 3. Matriz de correlación Pearson (Olmo y Álamo
Cuantificación de la Resiliencia mediante el Score RL
Para realizar la comparación objetiva entre especies, se calcula el Índice de eficiencia homeostática
basado en el modelo de aprendizaje por refuerzo (RL). Los valores numéricos consolidados se
presentan en la siguiente tabla, donde se desglosa la relación entre eficiencia (media de asimilación) e
inestabilidad (varianza de la respuesta). Ver tabla 1.
Tabla 1 Resiliencia mediante el Score de aprendizaje por refuerzo RL
Especie Condición inicial de CO2
Score
(Eficiencia – inestabilidad)
Rank
Álamo Alta CO2 -48,87 Último
Álamo normal CO2 -28,03 Primero
Olmo Alta CO2 -39,29 Tercero
Olmo normal CO2 -39,15 Segundo
De acuerdo a la tabla de resultados se puede mencionar que:
La implementación del algoritmo de aprendizaje por refuerzo bajo una política balanceada (β= 2,0)
revela divergencias sustanciales en la asimilación de carbono. El Populus alba (Álamo) alcanza su
máxima eficiencia homeostática bajo condiciones de concentración inicial de CO2 normal, logrando
un Score RL de -28,03 (mejor optimización energética en ambiente tranquilo). No obstante, ante
Vol 6 N|1
1026 | P á g i n a
concentraciones altas, su rendimiento decae a -48,86 (Su sistema se vuelve caótico e inestable). Por
su parte, el Ulmus minor (Olmo) demuestra un rendimiento inferior pero aparentemente más
constante entre escenarios, con scores de -39,29 (CO2 alta) y -39,15 (CO2 normal). Estos datos se
visualizan comparativamente en la Figura 4, que muestra el score final de resiliencia.
Figura. 4. Índice de eficiencia Homeostática
Análisis de sensibilidad y resiliencia
Al someter los datos de las especies forestales al diferencial de políticas de recompensa, el Ulmus
minor presentó una sensibilidad más estable en ambas condiciones y bajo tres escenarios, con valores
cercanos, con ΔRiesgo= 112,28 y 106,40. Esto diagnostica al Ulmus minor como una especie de
resiliencia conservadora (robusta ante fluctuaciones de cambio climático, conservadora en
condiciones de estrés), mientras que el Populus alba adopta una política de evitación inestable frente
al estrés del entorno ΔRiesgo= 76,96 y 123,58 (eficiente en condiciones normales pero frágil con
ambientes que fluctúan). Ver tabla 2.
1026 | P á g i n a
concentraciones altas, su rendimiento decae a -48,86 (Su sistema se vuelve caótico e inestable). Por
su parte, el Ulmus minor (Olmo) demuestra un rendimiento inferior pero aparentemente más
constante entre escenarios, con scores de -39,29 (CO2 alta) y -39,15 (CO2 normal). Estos datos se
visualizan comparativamente en la Figura 4, que muestra el score final de resiliencia.
Figura. 4. Índice de eficiencia Homeostática
Análisis de sensibilidad y resiliencia
Al someter los datos de las especies forestales al diferencial de políticas de recompensa, el Ulmus
minor presentó una sensibilidad más estable en ambas condiciones y bajo tres escenarios, con valores
cercanos, con ΔRiesgo= 112,28 y 106,40. Esto diagnostica al Ulmus minor como una especie de
resiliencia conservadora (robusta ante fluctuaciones de cambio climático, conservadora en
condiciones de estrés), mientras que el Populus alba adopta una política de evitación inestable frente
al estrés del entorno ΔRiesgo= 76,96 y 123,58 (eficiente en condiciones normales pero frágil con
ambientes que fluctúan). Ver tabla 2.
Vol 6 N|1
1027 | P á g i n a
Tabla 2 Análisis de sensibilidad mediante escenarios de riesgo (Agresivo, balanceado, conservador)
Especie
Condición inicial
de CO2
Escenario I Escenario II Escenario III
ΔRiesgoAgresivo
(β= 0,5)
Balanceado
(β= 2,0)
Conservador
(β= 5,0)
Álamo Alta CO2 -7,671 -48,868 -131,26 123,589
Álamo normal CO2 -2,377 -28,033 -79,345 76,968
Olmo Alta CO2 -1,86 -39,289 -114,146 112,286
Olmo normal CO2 -3,679 -39149 -110,088 106,409
El comportamiento de Score en diferentes escenarios (β) se visualiza en la Figura 5.
Figura. 5. Análisis de sensibilidad por especies
DISCUSIÓN
La integración del aprendizaje por refuerzo (RL) para cuantificar la eficiencia homeostática foliar
concuerda fuertemente con la literatura computacional emergente en Ciencias Agrarias y Naturales.
Malo et al. (2021) demostraron que los algoritmos de RL superan a los modelos dinámicos
1027 | P á g i n a
Tabla 2 Análisis de sensibilidad mediante escenarios de riesgo (Agresivo, balanceado, conservador)
Especie
Condición inicial
de CO2
Escenario I Escenario II Escenario III
ΔRiesgoAgresivo
(β= 0,5)
Balanceado
(β= 2,0)
Conservador
(β= 5,0)
Álamo Alta CO2 -7,671 -48,868 -131,26 123,589
Álamo normal CO2 -2,377 -28,033 -79,345 76,968
Olmo Alta CO2 -1,86 -39,289 -114,146 112,286
Olmo normal CO2 -3,679 -39149 -110,088 106,409
El comportamiento de Score en diferentes escenarios (β) se visualiza en la Figura 5.
Figura. 5. Análisis de sensibilidad por especies
DISCUSIÓN
La integración del aprendizaje por refuerzo (RL) para cuantificar la eficiencia homeostática foliar
concuerda fuertemente con la literatura computacional emergente en Ciencias Agrarias y Naturales.
Malo et al. (2021) demostraron que los algoritmos de RL superan a los modelos dinámicos
Vol 6 N|1
1028 | P á g i n a
tradicionales al resolver problemas de optimización estocástica en el manejo forestal continuo,
modelando decisiones secuenciales ante la incertidumbre ambiental. También para abordar diversas
características específicas del problema de gestión forestal, como la combinación de variables de
control continuo y variables de tiempo binarias.
Así también el uso de funciones de recompensa para evaluar la vulnerabilidad ante el estrés hídrico
ha sido recientemente explorado por Wang et al. (2025), quienes desarrollaron modelos de RL que
optimizan dinámicamente el riego penalizando la varianza ambiental mediante incentivos negativos.
Empleando redes neuronales artificiales, logrando así predicciones precisas de la evapotranspiración.
CONCLUSIONES
Existe evidencia estadística para afirmar una limitación de los modelos estáticos, esto se observa en
la carencia de correlación lineal significativa sugiriendo que las respuestas estomáticas ante
fluctuaciones termodinámicas en condiciones de altura obedecen a dinámicas de control óptimo no
lineales. El modelo de aprendizaje por refuerzo implementado permite cuantificar esta complejidad,
penalizando la inestabilidad biológica.
Los datos sugieren que mientras que el Populus alba exhibe una resiliencia oportunista (máxima
eficiencia en condiciones basales pero alta fragilidad ante el enriquecimiento de CO2, El Ulmus minor
manifiesta una estabilidad robusta, manteniendo scores homeostáticos consistentes
independientemente de la carga de sustrato atmosférico. El Populus alba podría ser preferible si es
que el estrés hídrico sea moderado (condiciones estables). Mientras que Ulmus minor podría ser ideal
para sitios con condición climática variable, mantiene su rendimiento casi idéntico aunque cambie
las condiciones de CO2.
El uso de aprendizaje por refuerzo y el análisis de espacio de fase permiten cuantificar la resiliencia
vegetal de forma superior a los métodos estáticos. El Score de eficiencia homeostática integra el
costo metabólico de la inestabilidad, proporcionando una métrica de ingeniería clara para la
selección de especies.
El trabajo de investigación posee limitaciones, debido a su desarrollo en condiciones de laboratorio
(controladas), y para la extrapolación directa a ecosistemas abiertos es necesario complementar más
1028 | P á g i n a
tradicionales al resolver problemas de optimización estocástica en el manejo forestal continuo,
modelando decisiones secuenciales ante la incertidumbre ambiental. También para abordar diversas
características específicas del problema de gestión forestal, como la combinación de variables de
control continuo y variables de tiempo binarias.
Así también el uso de funciones de recompensa para evaluar la vulnerabilidad ante el estrés hídrico
ha sido recientemente explorado por Wang et al. (2025), quienes desarrollaron modelos de RL que
optimizan dinámicamente el riego penalizando la varianza ambiental mediante incentivos negativos.
Empleando redes neuronales artificiales, logrando así predicciones precisas de la evapotranspiración.
CONCLUSIONES
Existe evidencia estadística para afirmar una limitación de los modelos estáticos, esto se observa en
la carencia de correlación lineal significativa sugiriendo que las respuestas estomáticas ante
fluctuaciones termodinámicas en condiciones de altura obedecen a dinámicas de control óptimo no
lineales. El modelo de aprendizaje por refuerzo implementado permite cuantificar esta complejidad,
penalizando la inestabilidad biológica.
Los datos sugieren que mientras que el Populus alba exhibe una resiliencia oportunista (máxima
eficiencia en condiciones basales pero alta fragilidad ante el enriquecimiento de CO2, El Ulmus minor
manifiesta una estabilidad robusta, manteniendo scores homeostáticos consistentes
independientemente de la carga de sustrato atmosférico. El Populus alba podría ser preferible si es
que el estrés hídrico sea moderado (condiciones estables). Mientras que Ulmus minor podría ser ideal
para sitios con condición climática variable, mantiene su rendimiento casi idéntico aunque cambie
las condiciones de CO2.
El uso de aprendizaje por refuerzo y el análisis de espacio de fase permiten cuantificar la resiliencia
vegetal de forma superior a los métodos estáticos. El Score de eficiencia homeostática integra el
costo metabólico de la inestabilidad, proporcionando una métrica de ingeniería clara para la
selección de especies.
El trabajo de investigación posee limitaciones, debido a su desarrollo en condiciones de laboratorio
(controladas), y para la extrapolación directa a ecosistemas abiertos es necesario complementar más
Vol 6 N|1
1029 | P á g i n a
pruebas. Así también es necesario incorporar otros factores de variación como el suelo, nutrición y
presencia de metales pesados. Posteriores investigaciones deberían aplicar esta arquitectura de
aprendizaje por refuerzo integrando redes de sensores IoT en campo abierto y monitoreos
longitudinales en diferentes sitios. No obstante, este estudio establece un precedente de
bioinformática viable para optimizar la toma de decisiones en la reforestación en áreas protegidas.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Allen, R. G., Pereira, L. S., Raes, D., & Smith, M. (1998). Crop evapotranspiration: Guidelines for
computing crop water requirements (FAO Irrigation and Drainage Paper No. 56). FAO.
Calbó, J., Dusenge, M. E., Duarte, A. G., Way, D. A., Ballester, F., Díaz, J., & Raghavendra, A. S.
(2019). Impacto del cambio climático sobre la fotosíntesis, fotorrespiración y respiración de
plantas C3.
Carrizo, S. L., Montes de Oca, C. E., Laiño, J. E., Suarez, N. E., Vignolo, G. M., LeBlanc, J. G., & Rollán,
G. C. (2016). Andean grain quinoa as source of lactic acid bacteria capable to degrade phytate
and produce B-group vitamins. Food Research International, 89, 488–494.
Field, C. B., & Mooney, H. A. (1986). The physiological ecology of plants under stress. Annual Review
of Plant Physiology, 37(1), 51–69.
Gómez del Campo, M. V. (1998). Mecanismos de adaptación a sequía: Evaluación del consumo de
agua, crecimiento y desarrollo vegetativo [Tesis doctoral, Universidad Politécnica de Madrid].
Archivo Digital UPM.
Gil, L., & Vázquez, F. J. (2015). El olmo, un árbol con futuro. Boletín de la Sociedad Micológica
Castellana, 31, 11–18.
Hernández, G. R. (2014). Fisiología vegetal. Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes.
Intergovernmental Panel on Climate Change. (2021). Climate change 2021: The physical science
basis. Cambridge University Press.
1029 | P á g i n a
pruebas. Así también es necesario incorporar otros factores de variación como el suelo, nutrición y
presencia de metales pesados. Posteriores investigaciones deberían aplicar esta arquitectura de
aprendizaje por refuerzo integrando redes de sensores IoT en campo abierto y monitoreos
longitudinales en diferentes sitios. No obstante, este estudio establece un precedente de
bioinformática viable para optimizar la toma de decisiones en la reforestación en áreas protegidas.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Allen, R. G., Pereira, L. S., Raes, D., & Smith, M. (1998). Crop evapotranspiration: Guidelines for
computing crop water requirements (FAO Irrigation and Drainage Paper No. 56). FAO.
Calbó, J., Dusenge, M. E., Duarte, A. G., Way, D. A., Ballester, F., Díaz, J., & Raghavendra, A. S.
(2019). Impacto del cambio climático sobre la fotosíntesis, fotorrespiración y respiración de
plantas C3.
Carrizo, S. L., Montes de Oca, C. E., Laiño, J. E., Suarez, N. E., Vignolo, G. M., LeBlanc, J. G., & Rollán,
G. C. (2016). Andean grain quinoa as source of lactic acid bacteria capable to degrade phytate
and produce B-group vitamins. Food Research International, 89, 488–494.
Field, C. B., & Mooney, H. A. (1986). The physiological ecology of plants under stress. Annual Review
of Plant Physiology, 37(1), 51–69.
Gómez del Campo, M. V. (1998). Mecanismos de adaptación a sequía: Evaluación del consumo de
agua, crecimiento y desarrollo vegetativo [Tesis doctoral, Universidad Politécnica de Madrid].
Archivo Digital UPM.
Gil, L., & Vázquez, F. J. (2015). El olmo, un árbol con futuro. Boletín de la Sociedad Micológica
Castellana, 31, 11–18.
Hernández, G. R. (2014). Fisiología vegetal. Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes.
Intergovernmental Panel on Climate Change. (2021). Climate change 2021: The physical science
basis. Cambridge University Press.
Vol 6 N|1
1030 | P á g i n a
Malo, P., Tahvonen, O., & Viitakangas, S. (2021). Reinforcement learning in optimizing forest
management. Canadian Journal of Forest Research, 51(10), 1393–1409.
https://doi.org/10.1139/cjfr-2020-0447
Rodríguez R., M. (2010). Morfología y anatomía vegetal (4.ª ed.). Kipus.
Rodríguez R., M. (2011). Fisiología vegetal (2.ª ed.). Kipus.
Rubio, J. A. (2002). Riego y aclareo: efecto de la actividad fisiológica en el control de la calidad de la
uva [Tesis doctoral, Universidad Politécnica de Madrid]. Archivo Digital UPM.
Ruiz, A. (2011). Mecanismos fisiológicos de respuesta de la cebada al impacto de la sequía y el
elevado CO2: Adaptación al cambio climático [Tesis doctoral, Universidad del País Vasco].
Servicio Editorial de la Universidad del País Vasco.
Saenz, J. (2012). La fotosíntesis, concepciones, ideas alternativas y analogías: Unidad didáctica
dirigida a estudiantes de los ciclos 3 y 4 de educación básica del colegio José María Carbonell
[Tesis de maestría, Universidad Nacional de Colombia]. Repositorio Institucional.
Santamouris, M., & Kambezidis, H. (2010). Urban climate bioclimatic design. James & James Science
Publishers.
Seralathan, E., Ponnusamy, V., & Hussain, M. A. (2025). Reinforcement learning based dynamic
vegetation index formulation for early water stress detection. Scientific Reports, 15(1), 33386.
https://doi.org/10.1038/s41598-025-33386-9
Socorro, A., & Cristobal, R. (2013). Fotosíntesis artificial: Comparación con el mecanismo natural.
Revista Cubana de Física, 30(1), 9–13.
Sofo, A., Nuzzo, V., Palese, A. M., Xiloyannis, C., & Dichio, B. (2005). Net CO2 storage in
Mediterranean olive and peach orchards. Scientia Horticulturae, 107(1), 17–24.
Taiz, L., & Zeiger, E. (2002). Plant physiology (3.ª ed.). Sinauer Associates.
Wang, X., Zhang, Y., Wang, X., Wang, X., Hou, Y., & Wei, R. (2025). Reinforcement learning control
method for greenhouse vegetable irrigation driven by dynamic clipping and negative incentive
mechanism. Frontiers in Plant Science, 16, 1632431.
https://doi.org/10.3389/fpls.2025.1632431
1030 | P á g i n a
Malo, P., Tahvonen, O., & Viitakangas, S. (2021). Reinforcement learning in optimizing forest
management. Canadian Journal of Forest Research, 51(10), 1393–1409.
https://doi.org/10.1139/cjfr-2020-0447
Rodríguez R., M. (2010). Morfología y anatomía vegetal (4.ª ed.). Kipus.
Rodríguez R., M. (2011). Fisiología vegetal (2.ª ed.). Kipus.
Rubio, J. A. (2002). Riego y aclareo: efecto de la actividad fisiológica en el control de la calidad de la
uva [Tesis doctoral, Universidad Politécnica de Madrid]. Archivo Digital UPM.
Ruiz, A. (2011). Mecanismos fisiológicos de respuesta de la cebada al impacto de la sequía y el
elevado CO2: Adaptación al cambio climático [Tesis doctoral, Universidad del País Vasco].
Servicio Editorial de la Universidad del País Vasco.
Saenz, J. (2012). La fotosíntesis, concepciones, ideas alternativas y analogías: Unidad didáctica
dirigida a estudiantes de los ciclos 3 y 4 de educación básica del colegio José María Carbonell
[Tesis de maestría, Universidad Nacional de Colombia]. Repositorio Institucional.
Santamouris, M., & Kambezidis, H. (2010). Urban climate bioclimatic design. James & James Science
Publishers.
Seralathan, E., Ponnusamy, V., & Hussain, M. A. (2025). Reinforcement learning based dynamic
vegetation index formulation for early water stress detection. Scientific Reports, 15(1), 33386.
https://doi.org/10.1038/s41598-025-33386-9
Socorro, A., & Cristobal, R. (2013). Fotosíntesis artificial: Comparación con el mecanismo natural.
Revista Cubana de Física, 30(1), 9–13.
Sofo, A., Nuzzo, V., Palese, A. M., Xiloyannis, C., & Dichio, B. (2005). Net CO2 storage in
Mediterranean olive and peach orchards. Scientia Horticulturae, 107(1), 17–24.
Taiz, L., & Zeiger, E. (2002). Plant physiology (3.ª ed.). Sinauer Associates.
Wang, X., Zhang, Y., Wang, X., Wang, X., Hou, Y., & Wei, R. (2025). Reinforcement learning control
method for greenhouse vegetable irrigation driven by dynamic clipping and negative incentive
mechanism. Frontiers in Plant Science, 16, 1632431.
https://doi.org/10.3389/fpls.2025.1632431
Vol 6 N|1
1031 | P á g i n a
Xiong, J., & Bauer, C. E. (2002). Complex evolution of photosynthesis. Annual Review of Plant
Biology, 53, 503–521.
Xu, X., Chen, F., & Yang, H. (2016). Impacts of climate change on terrestrial ecosystem carbon and
water cycles: A review. Agricultural and Forest Meteorology, 222, 1–14.
1031 | P á g i n a
Xiong, J., & Bauer, C. E. (2002). Complex evolution of photosynthesis. Annual Review of Plant
Biology, 53, 503–521.
Xu, X., Chen, F., & Yang, H. (2016). Impacts of climate change on terrestrial ecosystem carbon and
water cycles: A review. Agricultural and Forest Meteorology, 222, 1–14.